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生长光照环境对长苞铁杉幼树的影响

来源：纷纭教育

福建林学院学报　2008,28(2):136-139

JournalofFujianCollegeofForestry

第28卷第2期

2008年4月

生长光照环境对长苞铁杉幼树的影响

朱小龙

(中国林业科学研究院林业科技信息研究所,北京100091)

摘要:2005年,在长苞铁杉纯林林冠下、小林窗(A<50m2)、中等大小林窗(50m2N、H、P、K、Ca和Mg等营养元素含量较高,碳氮比较低,碳氢比和氮氢比则较高;叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜

素含量较高,而叶绿素a、b的比值和类胡萝卜素与总叶绿素的比值较低,叶片可以更有效地利用光资源;叶片MDA含量较低,SOD活性较低,而POD活性和Pro含量均较高。关键词:长苞铁杉;光照强度;林窗;形态;生理生态中图分类号:S718.45

文献标识码:A

文章编号:1001-3X(2008)02-0136-04

EffectofgrowinglightintensityenvironmentonTsugalongibracteatasaplings

ZHUXiao2long

(ResearchInstituteofForestryPolicyandInformation,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China)

Abstract:Effectofgrowinglightintensityenvironmentonsaplings′distributiondensity,modality,upgroundbiomassdistributionandleafphysiologicalcharacteristicwerestudiedonTsugalongibracteatasaplingsgrowingunderT.longibracteataChengforestcan2

222

opy,insmallgaps(A<50m),inmediumgaps(50mshowedthatsaplingofT.longibracteata(DBHfrom2cmto5cm)couldsurviveinmediumgapsandforestfirevestigeground,thedistributiondensitywere370and1433saplings・hm

-2

respectively.Growingingapswithdeficientlightintensity,saplingsdistrib2

utedmoreCtotheverticalgrowthoftrunktoenhancethepredominanceofpeakwhilereducingtheCdistributedtogrowitsbran2ches.Comparedwiththosegrowinginforestfirevestigeground,theleavesofsaplingsgrowinginmediumgapwerelargerandnutri2tionelements(N,H,P,K,Ca,Mg)contentswerehigherintheirleaves,theC/NratioofsaplingleaveswerelowerwhiletheC/HandN/Hratiowerehigher;Thecontentofchlorophylla(chla),chlorophyllb(chlb),chlorophyll(chl)andcarotenoid(car)ofsaplingleaveswerehigher,whiletheratioofchla/chlbandcar/chlwerelower,thatcouldenabletheleavestousethelightresourcemoreefficiently;thecontentofmalondialdehyde(MDA)andsuperoxidedismutase(SOD)activityofsaplingleaveswerelower,butperoxidase(POD)activityandcontentofprolinewerehigher.

Keywords:Tsugalongibracteata;lightintensity;gap;morphology;physiologicalcharacteristic

光照是植物生长发育过程中不可缺少的环境因子,它对植物的形态、光合作用、物质合成与分配等均会产生深刻影响;植物本身也会通过树冠结构与形态的改变、叶片的密度与排列方式的改变

[1]

、叶片生理

生态特征的改变来适应生长环境的光照条件,以获得更好的生长。研究木本植物形态与生理特性对其生

长环境光照强度的响应,不仅可以用来解释森林林窗过程对植物更新与生长的影响,而且可以了解植物在不同生长阶段的光照需求,这在生态恢复中具有突出的意义。长苞铁杉(TsugalongibracteataCheng)林具有良好的生态学特性,可以在较高海拔山地发挥不亚于常绿阔叶林的水土保持效果瘠薄等特点,长苞铁杉用于亚热带退化山地的植被重建具有一定的可行性

[3-5]

[2]

。由于分布广、耐

。

本试验研究生长光照条件对长苞铁杉幼树的影响,为深入分析林窗过程在长苞铁杉天然更新中的作

用提供依据。

收稿日期:2007-09-10　　修回日期:2007-11-05

基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370275);福建省自然科学基金资助项目(C0310004)。作者简介:朱小龙(1977-),男,福建漳州人,博士,从事森林生态学与生态经济学研究。E2mai:longlong363711@163.com。

　第2期朱小龙:生长光照环境对长苞铁杉幼树的影响137

1　材料与方法1.1　样地概况

试验地位于福建省永安市南部紫云山上,东经117°17′,北纬24°31′,海拔1380m,属亚热带季风气候型,平均空气相对湿度80%,平均气温15℃,最冷月(1月)平均温度5℃,最热月(7月)平均温度23℃,绝对最低温-11℃,绝对最高温40℃,无霜期290d,平均年降水量2000mm。土壤全N含量为0.637mg・g,速效P含量为0.228mg・g,K含量为7.mg・g,Ca含量为0.216mg・g,Mg含量为0.314mg・g。1.2　调查方法与供试材料

222

在长苞铁杉纯林林冠下、小林窗(A<50m)、中等大小林窗(50m幼树恢复迹地(面积约10hm,火烧后约30a,代表全日照环境)4种生境中调查长苞铁杉幼树(2cm-1

-1

-1-1

<5cm)的数量和生长状况。林冠下环境和火灾恢复迹地调查采用样方法,样方为边长10m的正方形;林

窗环境中幼树分布状况是在整个林窗范围内进行调查;每种生境调查3个重复。在4种生境中各随机取5株幼树(18±1)年生进行分析。1.3　试验方法

用生长锥法在各生境中分别确定(18±1)年生幼树的基径范围。选定幼树后,测定树高、胸径、枝下高,然后将幼树地上部分砍伐。幼树年龄通过树干基部年轮确定,测定幼树1级侧枝数量及各侧枝长度、1级侧枝仰角、1级侧枝密度、1级侧枝上2级侧枝数、叶片密度和成熟叶片平均长度。分别测定树干、1级

侧枝、2级侧枝和叶片的鲜重,采用典型抽样法取树干、1级侧枝、2级侧枝和叶片样品在80℃中烘干至恒重,测定生物量,推算幼树各部分生物量和地上部分总生物量。

叶片常量元素的测定,选择树冠中部正南朝向生长良好的成熟叶片,在80℃中烘干至恒重后磨粉,测定C、N、H、P、K、Ca、Mg元素含量;C、N、H含量采用元素分析仪(美国CE公司,型号EA1110)测定;P含量采用钼蓝比色法测定;K、Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度计测定;上述指标的测定均做3个重复。叶片生理指标的测定,选择树冠中部生长良好的正南朝向的成熟叶片。光合色素含量采用Well2

[6][7]

burn的方法测定;丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量采用Heathetal的方法测定;超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性采用王爱国等[8]的方法测定;过氧化物酶(peroxidase,POD)活性采用愈

创木酚法

[9]

[10]

;脯氨酸(proline,Pro)含量采用张殿忠等的方法测定。上述指标的测定均做3个重复。

方差分析采用SPSS11.0ForWindows。2　结果与讨论

2.1　不同生境中幼树数量与生长状况

调查结果表明,长苞铁杉纯林林冠下未见2cm也未见长苞铁杉存活幼树,但存在部分幼树(2cm中等大小林窗中存在少量生长状况较好幼树,其分布密度约370株・hm

-2

;而全日照生境中分布大量生

长良好的长苞铁杉幼树,其分布密度约1433株・hm。由于本研究的天然长苞铁杉林内未发现超过100m的林窗,因此未能研究长苞铁杉幼树在大林窗中的分布状况。

本研究小林窗中未见长苞铁杉存活幼树,仅存在部分幼树枯立木的可能原因有2个:一是长苞铁杉幼树在树龄较小时,对光照的要求较低,可以忍受小林窗内的光照条件,而树龄较大时对光照的要求提高,小林窗内的光照条件无法满足其生长要求;二是林窗刚形成的时候,光照较强,可以满足幼树的生长,而随着更新物种对林窗空隙的填充,林窗内光照逐步变弱,达到一定阈值后,无法满足幼树的生长需求。2.2　不同生境中幼树地上部分形态与生物量分配

由表1可知,除了胸径、1级侧枝长和1级侧枝仰角外,全日照与中等大小林窗环境中长苞铁杉幼树的形态指标都有显著差异(P<0.05),这说明长苞铁杉天然更新幼树形态对不同光照环境表现出一定程度的可塑性响应。与生长在全日照环境下幼树相比,林窗环境中的长苞铁杉幼树的高度、枝下高、成熟叶片长度、树高比胸径和枝下高比树高等指标均较高,1级侧枝密度、1级侧枝上2级侧枝数和叶片密度等

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指标较低。全日照环境中的幼树由于缺乏来自顶端优势的控制,枝条和主干上的大量隐芽发育成枝或短

枝,从而加大了侧枝密度。

表1　幼树地上部分形态特征

Table1　Contrastofsaplings′upgroundmorphologicalcharacteristic

形态指标

H/mDBH/cmH枝下/mH/DBHH枝下/H

全日照

2.±0.082.95±0.120.65±0.3198.1±4.40.19±0.0740±3.27

林窗

5.08±1.083.00±0.163.01±0.56167.9±26.80.60±0.0211.5±0.41P形态指标

1级侧枝长/m1级侧枝仰角

全日照

0.61±0.3756.44±0.

-1

林窗

0.66±0.1953.19±0.825.99±1.778.34±0.097.75±0.142.14±0.12

0.0450.7460.0070.0220.0020.0000.5710.0620.0090.0000.0000.036

树干1级侧枝密度/(枝・m1级侧枝上2级侧枝数叶片密度/(片・cm)成熟叶平均长度/cm-1)15.72±2.2827.99±1.0616.26±0.831.87±0.04

1级侧枝数

　　由表2可知,除树干生物量外,全日照与林窗环境中长苞铁杉幼树生物量及其分配指标有显著差异(P<0.05),林窗环境下的长苞铁杉幼树树干所占比例较高,叶生物量、1级侧枝、2级侧枝和地上部分生物量所占比例均较低。

表2　幼树地上部分生物量及分配对比

Table2　Contrastofsaplings′upgroundbiomasscumulationanddistributionratio

全日照

林窗

树干1154±821262±204

0.579

叶

926±212136±32

0.011

地上部分生物量/g

1级侧枝1084±220282±17

0.011

2级侧枝360±6053±100.003

地上部分

3524±5741734±263

0.025

2级侧枝/地上0.1021±0.00030.0306±0.0012

0.000

全日照

林窗

树干/地上0.3343±0.03190.7263±0.0078

0.000

地上部分生物量分配

叶/地上1级侧枝/地上0.2588±0.01840.3049±0.01320.0770±0.00670.1661±0.0157

0.000

0.001

　　综合表1、表2的结果可知,长苞铁杉幼树的树冠幅度随光照强度的降低而减小,叶片的密度和生物量随光照强度的降低而减小,并将同化的C更多地分配于树干的垂直生长,以期能最大程度地获得光照。生长于全日照下的幼树1级侧枝数量和1级侧枝上2级侧枝数量较多,但在光受的林窗环境中,长苞

铁杉因采取加强顶端优势的对策,了侧枝的发育,以减少用于侧枝发育的C分配量,保证主干垂直生长。在强光照环境下幼树的叶片较小,小的叶片具有更薄的界面层以便向环境中散热,这样可以降低用来冷却叶片的蒸腾作用

[11]

,而在林窗弱的光照环境中幼树的叶片则较大,可以更大范围地利用光资源。

2.3　叶片常量元素含量差异

由表3可知,除了C外,全日照与林窗环境中长苞铁杉幼树叶片N、H、P、K、Ca和Mg含量差异显著,与生长在全日照环境下的幼树相比,林窗环境下的N、H、P、K、Ca和Mg含量较高。表4为全日照与林窗环境中长苞铁杉幼树叶片重要元素比例,由表4可知,庇荫显著地提高了叶片的N元素含量,因而与全日照环境的幼树相比,林窗环境中幼树叶片的碳氮比较低。

表3　幼树叶片常量元素含量对比

Table3　Contrastofsaplingsleaves′mainelementcontents

w元素/%

CN0.562±0.0190.703±0.070

0.050

H6.275±0.0046.394±0.042

0.016

P0.082±0.0010.294±0.001

0.000

K0.510±0.0080.600±0.008

0.000

Ca0.271±0.0060.431±0.006

0.000

Mg0.1±0.0040.254±0.005

0.000

全日照

林窗

50.371±0.16850.063±0.230

0.201

2.4　叶片生理特性差异

　　由表5可知,全日照与林窗环境中长苞铁杉幼树叶片中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含

量及叶绿素a与叶绿素b的比值和类胡萝卜素与总叶绿素的比值等指标有极显著差异(P<0.01),林窗环境中长苞铁杉幼树叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均高于全日照环境长苞铁杉幼

　第2期朱小龙:生长光照环境对长苞铁杉幼树的影响139

树,而叶绿素a与叶绿素b的比值和类胡萝卜素与总叶绿素的比值等指标低于全日照环境中长苞铁杉幼树。光合色素含量的增加可以提高长苞铁杉幼树叶片在弱光下的光合能力,为其在光照受环境实现更新提供了可能。由于条件所限,未能采用光合作用仪研究幼树光合作用过程,因此未能确定长苞铁杉幼树生长的最低光照强度。

表4　幼树叶片重要元素比例对比

Table4　Contrastofsaplingsleaves′mainelementcontentsratios

元素比例全日照

林窗

C/N.83±3.3772.33±7.520.040

C/H8.03±0.037.83±0.090.040

N/H0.090±0.0030.110±0.010

0.056

表5　幼树叶片光合色素含量与比例Table5　Contrastofsaplingsleaves′contentandratioofphotosyntheticpigmentswchla/(mg・g-1)

wchlb/(mg・g-1)

wchl/(mg・g-1)

wcar/(mg・g-1)wchla/wchlb

wcar/wchl

全日照

林窗

0.293±0.0330.935±0.0360.000

0.092±0.0180.409±0.018

0.000

0.386±0.0521.343±0.047

0.000

0.109±0.0030.1±0.005

0.000

3.243±0.2882.290±0.098

0.011

)

0.287±0.0320.141±0.002

0.003

　　由表6可知,与生长在全日照环境下

的幼树相比,林窗环境下幼树的MDA含

表6　幼树叶片生理特性对比1

Table6　Contrastofsaplingsleaves′physiologicalcharacteristic

wProCMDASOD活性POD活性量较低,弱日照环境缓解了膜脂过氧化作生理指标

-1-1-1

U・mgproteinU・mgprotein・min-1μmol・g

用;其SOD活性也较低,而其POD活性全日照

39.49±1.011833±70　6±25

和Pro含量均较高,这表明全日照的生长林窗24.85±0.651356±152074±46

00.0010环境对长苞铁杉幼树叶片有一定不利影P

PRO含量测定中的样品重量为鲜重。响,但还在其调节范围内,尚未对其叶片　　MDA、

mg・g-1125±7287±90

造成伤害。长苞铁杉幼树的生长在全日照环境中是适宜的,该树种可以在火烧迹地等全日照环境实现更新。3　结论

全日照条件适宜长苞铁杉幼树的生长,中等大小林窗下环境的光照条件尚可满足长苞铁杉纯幼树地生长需求,而小林窗和林冠下环境的光照条件太弱,对长苞铁杉幼树的生长是不适宜的。如果采用人工间

伐手段来促进长苞铁杉幼树的更新,其间伐造成的林窗面积需超过50m。

长苞铁杉幼树在形态上具有一定的可塑性,可以通过地上部分形态和生物量分配的改变、叶片密度的改变来适应生长环境的光照条件。在光照受限的环境中,长苞铁杉幼树采取加强顶端优势的对策,了侧枝和叶片的发育,以减少用于侧枝和叶片的C分配量,保证光照较弱的林窗环境中主干能迅速垂直生长到达冠层。

长苞铁杉幼树在叶片形态与生理上具有一定的可塑性,可以通过叶片形态与生理特征的改变来适应生长环境的光照条件。在光照受限的环境中,通过提高单叶面积、叶片N、H、P、K、Ca和Mg的含量及叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素的含量来加强叶片的光合作用能力,更有效地利用光资源固定C。

参考文献

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(责任编辑:卢凤美)　　

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