施氮量对玉米产量及叶片部分酶活性的影响_牛巧龙

施氮量对玉米产量及叶片部分酶活性的影响

牛巧龙，曹高燚，杜

锦，苏东伟，万

鹏，田秀平

（天津农学院农学与资源环境学院，天津300384）

摘要：为了研究玉米不同生育期叶片酶活性在不同施氮水平的差异及其与产量间的关系，阐述酶活性的变化特性，探讨玉米高产节肥的适宜施氮量。选用天津市主推玉米品种中单509，设置5个施氮水平，测定不同生育期叶片的还原酶（NＲ）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性及玉米产量。2年试验回

2

归分析结果表明，随着施氮量的增加，玉米产量先升高后下降，呈单峰曲线变化，理论施氮量达到137．01kg/hm时，

SOD、POD和CAT活性也是随着施氮量的增加呈单峰曲线变化，产量达到最大值。玉米叶片中NＲ、施纯氮量为180．00kg/hm2时，玉米在拔节期叶片NＲ活性、开花期叶片SOD活性和CAT活性达到最大；纯氮施用量135．00kg/hm2时，增施适大喇叭口期叶片POD活性达到最大。不同施氮量处理对玉米叶片的酶活性及产量有一定的影响，量的氮肥有利于玉米叶片的氮代谢和产量的提高。

关键词：玉米；氮肥；酶活性；叶；产量中图分类号：S147

文献标识码：A

文章编号：1000－7091（2017）01－0187－06

doi：10．7668/hbnxb．2017．01．028

EffectsofNitrogenFertilizeronYieldandEnzymeEfficiency

ofLeavesinSpringMaize

NIUQiaolong，CAOGaoyi，DUJin，SUDongwei，WANPeng，TIANXiuping

（CollegeofAgronomy﹠ＲesourcesandEnvironment，TianjinAgriculturalUniversity，Tianjin300384，China）

Abstract：Forexpoundingenzymeefficiencyofleavesandyieldtraitsassociatedwithnitrogenousfertilizerssupplementandoptimizationofnitrogenousfertilizerssuitableamountforhighefficientmaizeproductionandclarif-yingthevariationofvariousenzymes，wemonitoredthechangesofspringmaizeZhongdan509leavesineachgrowthstageusingfivelevelsofnitrogenousfertilizerssets．Ourresultsshowedthattheyieldpossessedacloserelationshipwiththeincreasinguseofnitrogen，andshowedaunimodalpatterninpacewithnitrogenousfertilizersandreachedthemaximumvalueatthelevelof137．01kg/ha．AllthecatalyticefficiencyofNＲ，SOD，PODandCATpos-sessedaunimodalpatternalongwiththesupplementofnitrogenous．Undertheconditionofnitrogenapplicationatthelevelof180．00kg/ha，themaximumcatalyticefficiencyofleavescouldbeobtainedforNＲinthejointingstageandforSODandCATduringthefloweringstage，respectively．ThecatalyticefficiencyofPODcouldreachontothemaximuminthebigtrumpetperiodatthelevelof135．00kg/hafornitrogenousfertilizersspecially．Nitrogenoussupplementpossessedsignificanteffecttoyieldandleavesenzymeefficiency，andsuitableincreasednitrogenoussupplementwouldbeabestsuggestionforenhancingnitrogenmetabolismandyield．

Keywords：Maize；Nitrogenfertilizer；Enzymeactivity；Leaves；Yield玉米作为我国的主要粮饲作物，在国民经济发

展中占有重要的地位。氮素是影响玉米产量形成的重要元素之一，氮肥施用对玉米生长有明显的影

［1］

响，并影响到玉米的产量，施氮肥处理能得到较

［2－3］

，高的玉米产量虽然施氮肥能显著提高玉米籽

［4］

粒的产量，研究表明，玉米籽但施氮量必须适量，

粒产量与氮肥施用量呈单峰曲线方程的关系，在一定范围内，随着氮肥施用量的增加，玉米产量逐渐

收稿日期：2016－10－28

5017）基金项目：农业部公益性行业（农业）科研专项经费项目（201503134）；天津市高等学校创新团队计划项目（TD12-女，山西运城人，在读硕士，主要从事作物遗传育种研究。作者简介：牛巧龙（1990－），

通讯作者：田秀平（1965－），女，山东泰安人，教授，博士，主要从事土壤和植物营养学的教学与科研工作。

188

华北农学报32卷

增加，当氮肥增加到一定量时，玉米产量有下降的

［5］

趋势。施氮量也影响着玉米叶片中多种酶的活性，适当施用氮肥可提高玉米超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性

，进而影响玉米叶片的衰老及产量；适当的氮肥有利于提高还原酶的活性，促进氮素吸收积

［6］

2

均以基肥方式一次开沟施入。穴钾143．56kg/hm，

施深度和沟施深度均为10cm左右。每个小区种

10行，行长6m，行距55cm，株距28cm，每个处理3

2014年5月4日播次重复。2013年5月1日播种，种，田间管理同一般生产。

1．3测定项目与方法

分别在三叶期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期和灌浆期取样测定玉米叶片的还原酶（NＲ）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性。具体取样方法是三叶期取3个叶片混合样，拔节期和大喇叭口期取最后的全展叶，抽雄期和灌浆期取穗位叶。各种酶的测定方法为NＲ活性

［9］

POD活性采用愈创木酚显色采用磺胺比色法，

［10］

SOD活性采用氮蓝四唑光化还原法［10］，CAT法，

［10］

活性采用紫外分光光度法。玉米产量在成熟期每小区取中间3行进行测定，然后推算公顷产量。

［7］［8］

累，对玉米产量有一定的影响。Yamasaki等研究表明，氮代谢的关键酶是还原酶，还原

酶是一种可溶于水的钼黄素蛋白，在高等植物叶和根中都有还原酶的存在。还原酶活性高低对作物同化氮素能力有显著的影响，对作物良好生长发育有重要的影响。本研究以中单509为材料，探讨了不同氮肥处理对玉米不同生育期还原酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性及玉米产量的影响，为春玉米中单509在天津地区合理施用氮肥提供参考。

1

1．1

材料和方法

试验材料

1．4

数据处理与分析

SPSS软件进行数据处理和分析。采用Excel、

供试玉米品种为春玉米中单509，肥料为尿素（含

N46%）、过磷酸钙（含P2O512%）、氯化钾（含K2O60%）。试验地点在天津市静海县良种场，供试土壤为0～20cm土层的基本化学性质是：有机质31．32潮土，

g/kg；碱解氮174．00mg/kg；全磷（P）1．17g/kg；有效磷（P）5．47mg/kg；有效钾（K）19．73mg/kg；pH值8．2。土壤基本化学性质测定方法为：有机质采用丘林法，全氮采用凯氏蒸馏法，碱解氮采用碱解扩散法，全磷采用碳酸钠熔融法，有效磷采用Olsen法，有效pH采用水浸提，钾采用乙酸铵提取，火焰光度计法，酸度计测定。1．2

试验方法

采用随机区组试验设计方法，供试的氮肥品种为尿素，含氮量46%。氮肥施用设5个水平，折算90（N90），135（N135），180成纯氮量分别分45（N45），

225kg/hm2（N225）。氮肥分基肥（50%）开（N180），

沟施入和大喇叭口期追肥（50%）穴施。磷肥和钾

2

肥都设一个水平，过磷酸钙1432．12kg/hm，氯化

2结果与分析

2．1不同施氮量对中单509百粒质量及产量的影响

2013，2014年产量和百粒质量的从表1看出，变化趋势基本相同。不同施氮水平，中单509产量

和百粒质量的变化基本相同。施纯氮量在45．00～135．00kg/hm2，产量和百粒质量均为增加趋势，135．00～225．00kg/hm2时，产量呈下降趋势。施

2

纯氮量为135．00kg/hm时，百粒质量和产量最大，2014年产量10195．73kg/hm2，百粒质量31．88g，

2013年产量10032．02kg/hm2，百粒质量31．50g。从建立的施氮量与产量的相关图（图1）可以看出，玉米产量表现出随施氮量的增加而逐渐增加，当增加到一定程度后下降。2013年，二者建立的方程为y=－0．1716x2+47．318x+635．46可以得到施纯

2

氮量在137．87kg/hm时，产量达最大9616．54

2kg/hm2。2014年，二者建立的方程为y=－0．162x+

44．418x+6695．40，可以得到施纯氮量在137．01

2kg/hm2时，产量达最大9740．01kg/hm。

处理

TreatmentN45N90N135N180N225

表1氮肥对中单509百粒质量和产量的影响

Tab．1Effectofnitrogenfertilizerrateon100-kernelweightandyieldofZhongdan509

2013年2013year2014年2014year

22

百粒质量/g百粒质量/g产量/（kg/hm）产量/（kg/hm）

100-kernelweight100-kernelweightYieldYield

30．02±0．56c8485．34±528．73b29．40±0．67c8240．24±326．42b

87．93±95．05b30．60±0．72abc8875．±120．24b31．03±0．71abc10195．73±343．10a31．88±0．75a10032．02±425．04a31．50±0．73a9217．80±673．39ab31．01±0．92ab9100．45±624．15ab31．20±0．82ab

30．10±0．34bc8515．06±574．25b29．61±0．28bc8346．72±514．46b

注：不同字母表示在P＜0．05水平上差异显著。

Note：DifferentlettersindicatesignificantdifferenceatP＜0．05level．

1期牛巧龙等：施氮量对玉米产量及叶片部分酶活性的影响1

图1

Fig．1

氮肥施用量与中单509产量的关系

ＲelationshipofNapplicationandtheyieldofZhongdan509

2．2

不同施氮量对中单509叶片NＲ活性的影响NＲ是氮代谢的限速酶，也对光合作用和呼吸作用

180．00kg/hm2处理之间无显著差异，与施纯氮量为45．00，225．00kg/hm2处理之间均达到显著差异水平，

2

抽雄期施纯氮量为135．00kg/hm时，叶片NＲ活性最

2

高，与施纯氮量为90．00kg/hm处理之间差异不显著，但与其他施氮处理之间达到了显著差异水平，大喇叭2

口期施纯氮量为135．00kg/hm时，叶片NＲ活性最高，且与其他施氮处理之间差异达到显著水平，灌浆期各

有重要的影响，所以NＲ是影响氮代谢的关键酶之一。

从图2看出，在2014年试验中，随着中单509的生长，不同施氮水平中单509叶片NＲ活性变化趋势基本相同，即从三叶期升高至拔节期（21．70μg/（g·h））后开始下降至灌浆期。不同施氮水平之间中单509叶片NＲ活性不相同，表现为，三叶期施纯氮量为135．00kg/hm2时，与施纯氮量为90．00，叶片NＲ活性最高，

施氮量之间差异不显著。2013年各时期各处理的叶片

NＲ活性变化趋势同2014年。

图2

Fig．2

氮肥施用量对叶片NＲ活性的影响

EffectsofNfertilizerapplicationamountonleafNＲaseactivities

2．3POD、CAT不同施氮量对中单509叶片SOD、

活性的影响

POD和CAT能抑制植物氧代谢的关键酶SOD、

丙二醛（MDA）的积累，起到保护和修复细胞膜的作POD、CAT活性的强弱代表叶片抗衰用，因此SOD、

老的能力。从图3－5看出，不同施氮水平中单509

POD、CAT活性在玉米生长不同时期各叶片中SOD、

SOD和CAT活性变化是从自的变化趋势基本相同，

POD活三叶期升高至抽雄期后开始下降至灌浆期，性从三叶期升高至大喇叭口期后开始下降至灌浆

POD、CAT活期。不同施氮水平之间玉米叶片SOD、性表现也都不同，具体表现如下。

图3

Fig．3

氮肥施用量对叶片SOD活性的影响

EffectsofNfertilizerapplicationamountonleafSODactivities

190

华北农学报32卷

图3可见，在2014年，玉米叶片SOD活性三叶期各施氮处理之间无显著差异，拔节期施纯氮量为225．00kg/hm2时，且与其他施叶片SOD活性最小，氮处理之间差异显著，大喇叭口期施纯氮量为135．00，180．00kg/hm2时，与其他施氮处理之间差

2异显著，抽雄期施纯氮量为180．00kg/hm时，叶片SOD活性达到最大，与其他施氮处理之间达到显著

2

为，三叶期施纯氮量为180．00kg/hm时，叶片POD活性最低，拔节期各施氮处理之间叶片POD活性无2显著差异，大喇叭口期施纯氮为135．00kg/hm时，POD活性达到整个生育期的最高值，且与其他施氮

处理之间差异显著，抽雄期施纯氮量为135．00kg/hm2时，与其他施氮处理之叶片POD活性最高，

2间差异显著，灌浆期施纯氮量为90．00kg/hm时，叶片POD活性最高，与其他施氮处理之间差异显著。

性差异，而灌浆期各施氮处理之间叶片SOD活性无

显著差异；2013年的拔节期各处理间无差异，抽雄

2

期在施纯氮量为135．00kg/hm时SOD活性达最

2

大，灌浆期施纯氮量为225．00kg/hm时与其他处理

2013年除了三叶期在施纯氮量为135．00，90．00

kg/hm2之间无差异，灌浆期施纯氮量为90．00，

2135．00kg/hm2之间无差异，在135．00kg/hm时表

间达显著差异外，其他表现与2014年相似。

2014年玉米叶片POD活性表现图4可以看出，

现活性最高。

图4

Fig．4

氮肥施用量对叶片POD活性的影响

EffectsofNfertilizerapplicationamountonleafPODactivities

2014年玉米叶片CAT活性表现为，图5中，

2

三叶期和拔节期施纯氮量为135．00kg/hm时，叶

180．00片CAT活性最高，与施纯氮量为90．00，kg/hm2之间活性没达显著差异，但与其他施氮处

理之间差异显著，大喇叭口期施纯氮量为180．00kg/hm2时，与其他施氮处理之间差异显著，次之为135．00kg/hm，与施纯氮量为施纯氮量为90．00，45．00，225．00kg/hm2处理之间差异显著，抽雄期

2

施纯氮量为180．00kg/hm时，叶片CAT活性达到

2

整个生育期的最大值，与施纯氮量为45．00，

90．00，225．00kg/hm2处理之间均达到显著差异水

2平，与施纯氮量为135．00kg/hm处理之间无显著

2

差异，灌浆期施氮量为180．00kg/hm时，叶片

CAT活性最高，与其他施氮处理之间达到显著差异水平。2013年表现为除了大喇叭口期和灌浆期

135．00kg/hm2处理间无差异施纯氮量为180．00，外，其他变化也同2014年。

图5

Fig．5

氮肥施用量对叶片CAT活性的影响

EffectsofNfertilizerapplicationamountonleafCATactivities

1期牛巧龙等：施氮量对玉米产量及叶片部分酶活性的影响191

2．4不同生育期玉米叶片酶活性与中单509产量

间的关系

从表2看出，玉米叶片SOD活性在各生育期与产量之间相关性均达到了显著或极显著水平；POD活性与产量间的相关性除了三叶期和灌浆期外，也均达到了显著或极显著水平；CAT活性与产量之间相关性除了大喇叭口期外，也均达到了显著或极显著水平；NＲ活性与产量相关性除了抽雄期外，也均

表2

Tab．2

生育期Growthstages

leafstage三叶期3-拔节期Jointingstage

大喇叭口期Bigflarestage抽雄期Tasselingstage灌浆期Grainfillingstage

达到了显著或极显著水平。CAT和NＲ可能是试验

POD在三叶期和灌浆期虽然没达到显著水误差，

平，但是相关系数也较高；SOD从相关系数看，也是

5个时期也表现出两头在三叶期和灌浆期要低些，

低中间高的趋势。以上说明，各生育期的各种酶活

性通过参与代谢，能促使叶片有效地进行生命代谢作用，最终影响到玉米的产量。

两年不同生育期酶活性与产量间的相关关系SOD

POD0．06080．7239*0．9373＊＊0．7715＊＊

0．4217

CAT0．9144＊＊0．8867＊＊0．61660．7666＊＊0．6930*

NＲ0．9805＊＊0．7199*0．8525＊＊0．51120．8592＊＊

Correlationbetweenenzymeactivityandyieldatdifferentgrowthstagesintwoyears

0．7545*0．7787＊＊0．7861＊＊0．7760＊＊0．6759*

＊＊

0．01水平下差异显著。注：表中*、分别代表0．05、

＊＊

Note：*，indicatedsignificantdifferenceat0．05and0．01levels，respectively．

3讨论与结论

是作物体中蛋氮是作物生长必需的营养元素，白质、叶绿素及酶的重要组成成分。玉米生长一生均需要足够的氮保证根、茎、叶、花等器官的生长发育，缺氮对玉米的产量和品质影响较大，但供氮过量也不利于玉米生长，如苗期是玉米植株中以氮素代谢为主的时期，如果氮素代谢过旺，地上部分生长过旺而不壮，会造成根系发育不良，如果中后期供氮过多，会造成玉米植株柔软，易感病虫害，贪青晚熟而减产。

NＲ是影响氮代谢的关键酶之一，对植物光合NＲ活性高低影作用和呼吸作用也有重要的影响，响到叶片硝态氮的还原，硝态氮通过还原酶等的还原生成氨，才能进一步合成氨基酸和蛋白质，作物才可正常生长发育，所以NＲ活性高低直接影POD、响作物的产量和品质。植株叶片中的SOD、CAT都是植物代谢中的抗氧化酶，其活性反映植株的抗衰老能力。SOD可以消除植株体内的氧自由

SOD活性的强弱基积累，保持和修复细胞膜，因此，反映了植物本身清除氧自由基能力的大小，从而起［11］

到延缓保护植株老化的作用。POD是玉米植株体内重要的一类氧化还原酶，对玉米也起到了延缓植株老化的作用，作物的保护酶活性与植株抗衰老

［12－14］

。能力之间的关系得到了一些专家的证实

随着施氮量的增加，中单509叶片本研究表明，

SOD、POD、CAT活力都是先升高后降低，内的NＲ、

也呈现先上升后下降的趋势，而最大值出现在吐丝

［16］

期。赵洪祥等通过不同氮肥配比使用，玉米整个生育期的叶片NＲ活性呈先上升后下降的趋势，这一结果与本试验结果一致，隽英华等研究了氮肥施用量对春玉米NＲ活性的影响也得到了相同的结弱光胁迫下增施氮果。宋航等的研究结果表明，

肥可以提高叶片还原酶活性。增施一定量氮

POD、CAT活性增加这一结果在郑单肥与叶片SOD、

958和陕单902玉米品种中得到了证实［19］。不同施

氮肥水平对玉米植株抗氧化保护酶活性影响不同，氮肥不同比例分期配施，有利于提高抗氧化酶活

［20］

从施用氮肥对玉米叶片的性，延缓衰老。因此，

NＲ、SOD、POD、CAT活性影响上看，增施一定量的氮肥能够促进玉米叶片蛋白质的合成，增加玉米的抗氧化能力，延缓叶片的衰老，从而提高玉米产量和改善玉米品质。

施氮量对玉米产量有着重要的影响，随着施氮量的增加，玉米产量和百粒质量都是先上升后下

［21］降，呈单峰曲线变化。本试验采用5个施氮处理，建立了施氮量与产量回归方程，从方程推算出

［18］

［17］

的最高产量的施氮量与本试验所得的结果比较相符。通过各种酶活性与产量相关性的结果分析，可SOD、POD和CAT活性与玉米产量相关以看出NＲ、

性基本达到显著水平以上。但过多或过少的氮都不利于这些酶的活性，只有适当的氮肥能增加玉米

SOD、POD和CAT活性。SOD、POD和叶片的NＲ、

CAT活性在生育前期起着清除多余自由基的作用，是一种保护细胞膜结构的保护酶，能使玉米叶片有

效地进行光合作用，积累生长所需的营养物质，以

呈单峰曲线变化。李洪岐等研究玉米的不同种

植密度和方式对夏玉米NＲ的影响，发现NＲ活性

［15］

192

华北农学报32卷

供植株的生长，并为后期向籽粒的输送积累营养

NＲ促进可溶性蛋白含量的增加，物，通过能促进营养物质在玉米植株体内的积累，进而增加产量。总之，不同施氮量处理对玉米叶片的酶活性及产量有一定的影响，随着施氮量的增加，产量先升

2014年试验高后降低，呈单峰曲线变化。从2013，结果得出，理论产量达到137．4kg/hm时，产量达到SOD、POD和最大值。随着施氮量的增加叶片NＲ、

CAT活性都是先升高后降低，呈单峰曲线变化，纯氮施用量在180．00kg/hm时，拔节期叶片NＲ活性

最大、开花期叶片SOD活性和CAT活性达到最大；

2

纯氮施用量135．00kg/hm时，大喇叭口期叶片POD活性达到最大，增施适量的氮有利于玉米叶片

2

2

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