２０１１年（第３２卷）第４期 蒸 南寓 兽座 ◆ 脂滴包被蛋白（ｐｅｒｉｌｉｌ］ｉｎ）研究进展 高中元，林嫱嫱。乔丽英，刘文忠 （山西农业大学动物科技学院，山西太谷０３０８０１） 摘 要：脂滴是脂肪细胞的主要成分，它占据了脂肪细胞的大部分空间．是中性脂质的主要贮存场所。脂滴 包被蛋白（ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ）作为一种重要的脂肪代谢相关蛋白包被于脂滴的表面．ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ在脂肪代谢中起到 “分子开关”的作用，对脂滴的代谢具有重要的作用 然而ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的表达和活性又受到很多因素的，如 肿瘤坏死因子（ＴＮＦ—ｄ）、过氧化物酶体增殖物激活受体（ＰＰＡ ）、瘦素（１ｅｐｔｉｎ）等等均可以影响ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的表达。 研究表明．Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因多态性与背膘厚、日增重、脂肪沉积等性状相关 关键词：脂滴；ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ；脂肪代谢；表达；基因多态性 中图分类号：￥８１８．９ 文献标识码：Ｂ 文章编号：１Ｏｏ４—５０９０（２０１ １）Ｏ４—００１０－０２ １ 脂肪组织与脂滴 ２ Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的结构和分布 １．１ 脂肪组织 ２．１ Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的结构 高等动物的脂肪组织包括白色脂肪组织和棕色脂肪 １９９０年．有关专家在大鼠附睾脂肪细胞发现了一种 组织 白色脂肪即我们通常所说的脂肪组织．主要分布在 包被于脂滴外周表面的磷蛋白．通过ＳＤＳ一聚丙烯酰胺凝 皮下和内脏周围，其功能主要是为机体提供能量储备：棕 胶电泳（ＳＤＳ—ＰＡＧＥ）测定这种磷蛋白的分子量大小为 色脂肪组织主要分布于肩胛、颈部、腋窝、纵膈和肾脏周 ６２Ｄａ，并将这种蛋白命名为ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ。后来人们陆续发现了 围。其主要功能是产热，主要与体温快速调节有关 ＡＤＲＰ（ｆＪ￣肪分化相关蛋白１、ＴＩＰ４７（４７ｋＤ的尾连蛋白），Ｐｅｒ． １．２脂滴 ｉｌｉｐｉｎ、ＡＤＲＰ、ＴＩＰ４７都能与脂滴结合，而且三者氨基末端大 脂滴是脂肪细胞中最主要的部分．是细胞内中性脂质 约１００个氨基酸的区域高度保守（ＰＡＴ一１结构域）．所以取 贮存的主要场所。从白色脂肪组织中分离得到的典型的脂 每一个蛋白名字的首字母命名为“ＰＡＴ”家族蛋白。后来Ｓ３～ 肪细胞内含有一个大的脂滴．细胞内的空间几乎都被这一 １２也被归为此家族 脂滴所占据．细胞核被挤到细胞的一侧。胞浆很少 而在褐 Ｐｅｒｉｌｉｐｊｎ由 基因编码．Ｐｌｉ 单拷贝基因通过不同 色脂肪组织脂肪细胞中分散有很多小的脂滴．占据了细胞 的剪接．转录生成６种不同长度的ｍＲＮＡ．编码四种蛋白 内的大部分空间．细胞核位于细胞，胞浆也很少。 质分子，即Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ Ａ、Ｂ、Ｃ和Ｄ。４种亚型Ｎ末端一致，Ｃ 脂滴是一种亚细胞结构．脂滴的结构现在已经比较清 末端各异 其中Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ Ａ含量最丰富．占细胞总蛋白的 楚：甘油三酯和少量的胆固醇酯构成脂滴的核心，外面覆 ０．２５％～０．５％ 且Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ Ａ羧基末端的１１２个氨基酸对于 盖着单层磷脂分子．磷脂单层内镶嵌着多种蛋白．即脂滴 甘油三酯的积累具有重要作用．去掉羧基末端之后的蛋白 相关蛋白，其中，脂滴包被蛋白（ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ）就是脂滴相关蛋 丧失增加细胞内甘油三酯的能力．且这一段序列是ｐｅｒ－ 白中的一种．对脂滴的代谢及其具有重要作用 脂滴 ｉｌｉｐｉｎ Ａ所特有的 人的 基因定位于１５（１２６．含有９个 表面存在着多种功能蛋白．可能参与细胞内物质的代谢和 外显子．小鼠和猪的 都基因定位于７号染色体．也都 转运。以及细胞信号传导等过程，因此。脂滴是一个活动旺 含有９个外显子 盛的多功能细胞器。研究证明．脂滴不但是甘油三酯贮存 ２．２ Ｐｅｒｉｈｐｉｎ的分布 和分解、花生四烯酸代谢和前列腺素合成的主要场所。脂 Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的４种亚型中．Ａ亚型（５７ ｋＤ）主要在脂肪细 滴还具有合成甘油三酯和磷酯的功能… 由此可见．脂滴 胞中表达．在类固醇生成细胞也有少量表达．Ｂ亚型（４６ 可能是细胞内参与脂类代谢的细胞器。 ｋＤ）在脂肪细胞和类固醇细胞中均有少量表达，Ｃ亚型（３８ 力。提高生产性能 拟及最大经济效益点的研究［Ｊ］．河北农业大学学报， 参考文献： １９９９，２２，（２）：６７—７０． １朱志明，强巴央宗，朱猛进，等．藏鸡生长曲线拟合和分 ３马发顺，王聪，杨前锋．三黄种鸡１～２２周龄生长曲线拟 析的比较研究［Ｊ］．中国农业科学，２００５，３９（１０）：２１５９— 合和分析［Ｊ］．郑州牧业工程高等专科学校学报，２０１０，３０ ２１６２． （１）：１６—１７． ２李世杰，赵月苹，江富华．艾维茵肉仔鸡生长规律的模 （收稿日期：２０１ １－０１—２１） ・１０・ 坷南畜牧兽鏖 ｋＤ）、Ｄ亚型（２６ ｋＤ）则只在类固醇生成细胞中表达 ８ Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ与脂肪代谢 ２０１１年（第３２卷）第４期 下降，ｊ基础状态下的脂肪分解作用减弱ｌ ３ｌ。 ５ Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因多态性研究 Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ是脂肪细胞中脂滴表面含量最丰富的蛋白． 对甘油三酯的存储和分解具有重要的作用 Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ 赵小玲等 对ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因在鸡上的研究表明．ｐｅｒ． ｉｌｉｐｉｎ基因在鸡腹脂和皮下组织中的发育性表达随个体日 龄的增长明显上升 腹脂ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因的发育性变化同皮 脂厚的发育性变化呈极显著正相关，胸肌ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因的 发育性变化同肌内脂肪含量的发育性变化呈极显著正相 关 Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因极可能在脂肪性状形成中具有重要的调 控作用 通过调节基础状态下的脂肪分解效率来促进甘油三酯的 存储；然而ｐｅｒｉｌｉＰｉｎ也是激素敏感脂肪酶（ＨＳＬ）发挥脂肪 分解作用所必需的．它能够促进刺激状态下的脂肪分解 Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因敲除的小鼠表现为基础脂肪代谢率增 强，证明ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ可以作为屏障保护脂肪组织，减少水 解 基础状态下．Ｄｅｒｉｌｉｐｉｎ包被在脂滴表面构成一道生理 樊月圆等＿５＿研究表明，ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因单核苷酸多态性 屏障．减少了细胞质内的脂肪酶接近脂滴内甘油三酯的几 对秦川牛脂肪沉积有一定的影响．可作为影响胴体和肉质 率．使基础状态下的脂解作用减弱．从而促进脂滴中甘油 的候选基因．指导肉牛的育种工作 三酯的存储 此外，有关专家对大白猪ｐｌｉｎ基因多态性进行了检 儿茶酚胺刺激下的脂解作用．主要是通过蛋白激酶Ａ 测．发现７个沉默突变和１个非同义替换突变位点．并且 （ＰＫＡ）的磷酸化作用来实现的。Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ上有六个ＰＫＡ磷 将基因多态性与两个猪群１６６头猪的背膘厚、日增重和瘦 酸化位点．能被ＰＫＡ磷酸化，激素敏感脂肪酶（ＨＳＬ）也能 肉率进行了关联分析，研究表明ｐｌｉｎ基因多态性与这些性 被ＰＫＡ磷酸化。磷酸化的ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ能够促进磷酸化的 状相关 ＨＳＬ从细胞质转位至脂滴表面．主要是因为磷酸化的ｐｅｒ－ ６结语 ｉｌｉｐｉｎ能为磷酸化的ＨＳＬ在脂滴表面提供停靠位点 Ｐｅ卜 随着国民经济的发展和人民生活水平的提高，广大消 ｉｌｉＤｉ 是脂滴表面含量最为丰富的蛋白．并且在脂肪细胞 费者对肉品质、营养、风味的要求１３益增多，为此，人们对 中也是ＰＫＡ的主要作用底物 ＨＳＬ转位至脂滴表面就可 畜禽肉用性状的研究也越来越深入．主要集中在脂肪沉积 以作用于甘油三酯．从而促进甘油三酯水解．即启动刺激 和瘦肉含量上 状态下的脂解作用。由此。我们可以认为ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ在刺激 其中脂肪含量与肉品质与风味息息相关．研究脂肪代 状态下被ＰＫＡ磷酸化．其生理屏障作用削弱．主要作用为 谢相关的基因．从脂肪代谢作为切人点．适当改善肌肉中 促进脂解 的脂肪沉积状况可以大大改善肉品质．提高经济效益。通 ４ Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的 过对基因功能、表达及多态性的研究，了解相关基因与脂 Ｃｏｈｅｎ等（２００４）研究表明．小凹蛋白（ｃａｖｅｏｌｉｎ一１）能促 肪代谢的关联作用．可以从遗传上指导育种实践．将性能 使ＰＫＡ上具有催化作用的亚基靠近ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ，使得ｐｅｒ－ 优良的畜禽群体扩繁推广．从而从整体上提高经济效益。 ｉｌｉｐｉｎ被磷酸化．从而促进刺激状态下的脂解作用，如果缺 Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ作为脂肪代谢中的一个“开关”装置．对 乏ｃａｖｅｏｌｉｎ一１．将减少ＰＫＡ对ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的磷酸化作用． 脂肪的沉积和分解代谢具有双重作用．可以作为畜禽 但ＰＫＡ的活性却会增强 小凹蛋白通过对ＰＫＡ的亚基的 脂质研究的新的立足点．进一步深入研究．为更快更 直接作用来反向（抑制）调节ＰＫＡ的活性２ｌ 好地改良畜禽肉用性状提供新思路 １３一肾上腺素受体激动剂能够活化腺苷酸环化酶使 参考文献： ｃＡＭＰ增加．进而激活ＰＫＡ．引起激素敏感脂酶（ＨＳＬ）和 １张淑妍，杜雅兰．汪洋，等．脂滴一细胞脂类代谢的细胞 Ｄｅｒｉｌｉｐｉｎ磷酸化．从而启动脂肪分解。儿茶酚胺、胰岛素等 器．生物物理学报．２０１０，２６（２）：９７—１０５． 也可通过改变Ｄｅｒｉｌｉｐｉｎ磷酸化状态而脂肪分解。 ２ Ｃｏｈｅｎ ＡＷ．Ｒａｚａｎｉ Ｂ，Ｓｃｈｕｂｅｒｔ Ｗ，ｅｔ ａ１．Ｒｏｌｅ ｏｆ ｃａｖｅ． 过氧化物酶体增殖物激活受体（ＰＰＡＲ￣）是一种主要 ｏｌｉｎ一１ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｐｏｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｄｒｏｐｌｅｔ ｆｏｒｍ 的脂肪分化因子．能够促进脂肪分化。研究发现，在脂 ａｔｉｏｎ．Ｄｉａｂｅｔｅｓ，２００４，５３：１２６１—１２７０． 肪分化期间．ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的表达量明显升高，表明ＰＰＡＲ￣可 ３ Ｋｅ Ｙ，Ｑｉｕ Ｊ，Ｏｇｕｓ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｌｅｐｔｉｎ ｉｎ 以促进Ｄｅｒｉｌｉｐｉｎ的表达。后来的研究发现。ＰＰＡＲ￣对ｐｅｒ－ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ ｍｉｃｅ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂａｓａｌ ｌｉｐｅｌｙｓｉｓ，ＰＫＡ ａｃ— ｉｌｉｐｉｎ基因表达的的还需要其他转录因子的参 ｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ ｌｅｖｅｌｓ．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｇｏｍｍｕｎ， 与 雌激素受体相关受体（ＥＲＲ）仅就是一种转录因 ２００３：３１２：１１６５－１１７０． 子，能够促进ｐｅｒｉ１ｉｐｉｎ基因转录，从而与ＰＰＡＲ￣／相互作用 ４赵小玲，刘益平，罗轶．等．鸡多个组织Ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ基因表 增加ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ的表达 达的发育性变化与脂肪性状的相关研究．畜牧兽医学报． 有关试验研究表明．肿瘤坏死因子ＴＮＦ能够减少 ２００９，４０（２）：１４９—１５４． ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ表达，促进基础状态下的脂解作用。 ５樊月圆．昝林森。王洪宝，等．ＰＬＩＮ基因多态性与秦川牛 瘦素（１ｅｐｔｉｎ）为０ｂ基因在脂肪组织的表达产物，具有 胴体、肉质性状的相关性研究．畜牧兽医学报，２０１０，４１ 调节食物摄取与能量代谢的作用。在转基因小鼠过度表达 （３）：２６８－２７３． ｌｅｐｔｉｎ，会导致ｐｅｒｉｌｉｐｉｎ ｍＲＮＡ和蛋白表达下降，ＰＫＡ活性 ｆ收稿日期：２０１１—０１—２１１
