文 献 综 述
题目：逆境胁迫下钙对植物活性氧代谢影响的研究进展
沈阳农业大学学士学位论文文献综述
逆境胁迫下钙对植物活性氧代谢影响的研究进展
摘要：植物在生长发育过程中经常遭受生物胁迫和非生物胁迫的危害。本文所指的逆境胁迫是指非生物胁迫。非生物胁迫则主要包括干旱、盐、极端温度、pH 值及光照过强或过弱等(吴耀荣和谢旗, 2006)。干旱、盐碱、极端温度等非生物逆境都能引起植物细胞内钙离子浓度的变化。钙是细胞内重要的信号分子，参与植物从种子萌发、生长分化、形态建成，到开花结果的全过程，参与植物的光合电子传递、光合磷酸化、细胞的向性运动和激素等。钙素的缺乏会导致植物生长发育中某些生理活动的紊乱和病害的发生，降低农作物的产量和品质，进而造成严重的经济损失。细胞内活性氧的积累，导致叶绿体的超微结构及光合相关酶活性发生改变，从而使叶片捕获和利用光的能力下降,叶片光合能力明显降低,造成产量下降。因此研究逆境胁迫下钙对活性氧代谢的影响具有重要意义。本文为研究钙对植物的抗逆境机制的影响提供了参考依据 关键词:逆境胁迫；钙；活性氧代谢
钙是植物生长发育不可缺少的营养元素之一，细胞内的钙信使系统直接或通过钙调节蛋白间接地控制其它酶类蛋白，将外部刺激转换成对植物细胞代谢活动的。钙离子参与植物生长发育的全过程，并对其生理活动进行广泛的调节。植物体内钙素形态大致可分为：水溶性钙(包括游离Ca2+，易溶于水的钙盐类)，非水溶性钙(包括草酸钙、果胶酸钙等)。植物体中易溶于水和可被钠交换的钙是具有生理活性的，称为生理活性钙(PACa)。不同形式的钙具有不同的生理功能，在组织、细胞中分布位点也不相同，在一定的生理条件下，这二种类型的钙可以互相转换(McAlnshetal，1995)。游离态钙在细胞中以自由态存在，含量很低，在10-6mol·L-l以下；结合态钙和某些物质的亲和性很强，在细胞中常与其它结构成分紧密结合；结合态钙与游离态钙的区别在于结合态钙的量较大，常贮存在细胞的某些特定的部位，游离态钙与结合态钙的区别在于亲和力较弱，与碳水化合物、磷酸化合物等结合不紧，可被转换成其它形式的钙或被运输到细胞的其它部位。
活性氧(ROS: reactive oxygen species)是伴随着地球上有氧生物的进化而产生的一类与氧相比，氧化活性较高或被部分还原的含氧基团，主要包括过氧化氢(H2O2 )、单线态氧、超氧化阴离子和活性羟基自由基。它们是生物体氧代谢的副产物，是对生物体的正常代谢、细胞及细胞器结构及生物大分子的稳定结构有害的。植物细胞内活性氧的消除机制主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化酶(APX)和过氧化物酶(CAT）。植物体内的活性氧防御系统超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物(POD))和过氧化氢酶(CAT)能使植物避免因光合作用释放高浓度氧而产生伤害作用。
1 生物体系的活性氧及其产生机制
1.1 活性氧产生的场所
在植物细胞正常代谢过程中，活性氧可由多种途径产生。叶绿体、线粒体和质膜上
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的电子传递至分子氧过程伴随产生活跃的、具有毒性的活性氧。高等植物叶绿体光合电子传递链光合氧化系统I (PSI)的受体端存在大量自动氧化酶类, 能够通过Mehler 反应将氧光还原成超氧化物，这些超氧化物或参与PSI电子循环， 或从类囊体腔扩散至基质膜表面，在那里可通过酶促反应歧化成H2O2 和O2；或在Fe 或Cu 的存在下通过Fenton 或Haber-Weiss 反应产生·OH 和O2。同样，叶绿体中的PSII 和其它位点也会产生活性氧。生物和非生物胁迫的介入会使电子传递链和酶代谢紊乱，活性氧的水平升高。 1.2 活性氧的作用
当环境胁迫长期作用于植株, 使产生的活性氧超出活性氧清除系统的能力时，就会产生氧化损伤。
对大分子的损伤和启动膜脂过氧化 活性氧可以攻击蛋白质的氨基酸残基，尤其是Tyr、Phe、Trp、Met 和Cys, 形成羰基衍生物[1]。活性氧可以促进分子内和分子间的交联，如二硫键的形成和蛋白质的断裂，超氧化物可使一些含金属的酶类失活，如作用于酶(Fe-S)4 族结构，或产生羟自由基，引发磷脂过氧化[2]。最主要的是H2O2 能够通过Haber- Weiss反应产生更活跃、更有毒性的·OH，导致膜脂过氧化、碱基突变、DNA 链断裂和蛋白质损伤。·OH 可以修饰一些蛋白质，使它们对蛋白水解酶的作用更敏感[3]，一旦被破坏，蛋白质就会进一步被肽链内切酶降解。已发现类囊体膜上存在这样的酶。此外，已证实一种多催化功能的蛋白酶复合体可有选择地降解活性氧所破坏的蛋白质[4]。
对细胞结构与功能的伤害 植物光合氧化系统的光合放氧作用使叶绿体处于局部高氧环境，从而使叶绿体成为氧伤害的一个重要部位。业已证实, 高氧环境诱导的氧自由基增加，抑制了叶绿体的正常发育, 降低了叶绿体光合作用固定CO2 的能力。
活性氧对植物细胞有很强的毒害作用, 但在一些代谢过程中也存在对植物有利的一面：（1）类囊体电子传递链许多组成成分相对分子氧来说具有较高的电化学势。“泄漏”电子给O2 产生活性氧能保持电子携带者/电子载体的电子平衡，使它们发挥更大更有效的作用[5]。（2）当病原体侵染植物后, 引起细胞内的活性氧迸发, 从而引起过敏细胞死亡，活性氧作为毒性分子直接杀死病原物。（3）同时在POD的催化下，H2O2 参与细胞壁中富含羟脯氨酸的伸展蛋白(extensin)交联过程，强化细胞壁，延缓和阻止病原体的侵入和扩散。（4） 活性氧作为第二信使分子参与信号传导并启动抗逆基因的转录和表达[6]，另外，还可改变植物细胞的氧化还原状态以调节植物生长发育。
2 活性氧清除系统
为有效防止ROS的氧化损伤，植物已在长期的自然选择过程中形成了一套有效的活性氧防御机制，以维持其体内的ROS在适宜的浓度范围。这些防御机制主要包括酶促和非酶促两类活性氧自由基清除系统。其中非酶系统主要包括：抗坏血酸(AsA)，谷胱肝肽(GSH)；酶系统主要包括：SOD，CAT，POD，APX和GR。一般认为具有高抗氧化能力的植物具有较强的抵御活性氧损伤的能力，即植物体内有效的活性氧保护体系在提高
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植物抗环境胁迫中起着重要的作用。
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)是主要的超氧化物碎灭剂，作为抗氧化胁迫的第一道防线，把O2一歧化为H2O2和氧，作为一种诱导酶，SOD活性受到其底物O2一浓度的诱导。在许多植物中表明在胁迫环境下O2浓度升高，相应地SOD活性也升高。但当自由基产生的速率超过系统清除能力时，细胞受到严重伤害，继而引起SOD活性下降。
过氧化物酶(peroxidase，POD)亦能清除植物体内的H2O2，但其作用机理有别于CAT。POD是通过一些辅助底物如酚类化合物和抗氧化剂的氧化，从而分解H2O2。与CAT相比，POD和底物H2O2有更高的亲和力，且分布于整个细胞。POD被认为是植物体内保护细胞免受H2O2伤害的主要酶。已有研究表明POD在保护细胞免受H2O2胁迫中起重要作用。
３ 逆境下钙对植物活性氧代谢的影响
目前钙对逆境下番茄活性氧代谢的影响多集中于低温、高温和盐胁迫。钙对弱光下番茄活性氧代谢的影响研究较少。张燕等人研究表明CaC12处理提高了烟草叶片膜稳定性和膜保护酶活性，有利于保护细胞膜结构，降低高温对烟草幼苗的伤害，钙离子鳌合剂EGTA能在一定程度上降低烟草叶片的抗热性[7]。植物的保护酶活性受Ca2+诱导和，Ca2+能提高弱光胁迫下番茄叶片SOD、POD和CAT活性，并维持在较高水平[8]。Ca2+浸种也能提高低温胁迫下茄子幼苗的SOD和CAT活性，降低MDA的积累，提高茄子幼苗耐寒性[9]。戴高兴等人研究表明外源钙可以抑制活性氧物质的产生、保护细胞膜结构、维持正常的光合作用，增加SOD活性，降低MDA含量，从而提高植物的耐盐性[10]。高洪波(2005)研究表明，低氧胁迫下，外源钙能够提高幼苗根系和叶片的SOD、POD和CAT活性，降低MDA含量及护产生速率，从而缓解低氧胁迫对网纹甜瓜幼苗的伤害，进而提高网纹甜瓜幼苗耐低氧胁迫的能力[11]。杨春祥等人研究在萌芽期、花蕾期和盛花末期喷施CaCl2溶液，可以降低低温胁迫后油桃花和幼果的细胞膜透性及含量，可以提高花和幼果中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶等的活性，从而提高花和幼果的抗低温胁迫能力[12]。李天来等人在做夜间低温胁迫下钙对番茄幼苗根系活力及活性氧代谢的作用实验中证明了钙素对夜间低温胁迫下番茄幼苗根系活性氧代谢具有重要的作用，增强保护酶活性和渗透调节物质的含量，减缓脂过氧化作用，从而提高了番茄植株对夜间低温胁迫的耐受性。李天来,李益清在外源钙及钙抑制剂对番茄耐弱光特性的作用中指出Ca2+可在一定程度上可提高弱光胁迫下番茄叶片POD、CAT和SOD等防御酶活性，增强植株对活性氧的清除能力。Ca2+处理可减轻弱光胁迫引起的番茄叶片膜脂过氧化，而钙通道抑制剂和钙螯合剂则增加叶片的膜脂过氧化程度。试验结果还表明，外源钙促进弱光胁迫下番茄叶片光合作用可能与其提高叶片抗氧化酶活性有关。
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４研究目的和意义
干旱、盐碱、极端温度等非生物逆境都能引起植物细胞内钙离子浓度的变化。钙是细胞内重要的信号分子，参与植物从种子萌发、生长分化、形态建成，到开花结果的全过程，参与植物的光合电子传递、光合磷酸化、细胞的向性运动和激素等。钙素的缺乏会导致植物生长发育中某些生理活动的紊乱和病害的发生，降低农作物的产量和品质，进而造成严重的经济损失。细胞内活性氧的积累，导致叶绿体的超微结构及光合相关酶活性发生改变，从而使叶片捕获和利用光的能力下降,叶片光合能力明显降低,造成产量下降。目前关于逆境胁迫对植物活性氧代谢机制影响的研究较多，而关于钙对逆境胁迫下对植物钙组分和活性氧代谢的影响研究较少。因此有必要对逆境胁迫下钙对植物钙组分和活性氧代谢的影响进行一系列深入和系统的研究。
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